Tisu saraf

Tisu saraf adalah elemen struktur utama organ sistem saraf - otak dan saraf tunjang, saraf, nod saraf (ganglia) dan ujung saraf. Tisu saraf terdiri daripada sel-sel saraf (neurosit, atau neuron) dan sel-sel tambahan neuroglia yang berkaitan secara anatomi dan berfungsi.

Neurosit (neuron) dengan prosesnya adalah unit struktur dan fungsi organ sistem saraf. Sel saraf berkeupayaan untuk melihat rangsangan, menjadi teruja, menghasilkan dan menghantar maklumat yang dikodkan dalam bentuk isyarat elektrik dan kimia (impuls saraf). Sel saraf juga mengambil bahagian dalam memproses, menyimpan maklumat dan mendapatkannya daripada ingatan.

Setiap sel saraf mempunyai badan dan proses. Di luar, sel saraf dikelilingi oleh membran plasma (cytolemma), yang mampu melakukan pengujaan dan juga menyediakan pertukaran bahan antara sel dan persekitarannya. Badan sel saraf mengandungi nukleus dan sitoplasma di sekelilingnya, yang juga dipanggil perikaryon (dari bahasa Yunani ren - sekeliling, karyon - nukleus). Sitoplasma mengandungi organel sel: retikulum endoplasma berbutir, kompleks Golgi, mitokondria, ribosom, dll. Neuron dicirikan oleh kehadiran bahan kromatofilik (bahan Nissl) dan neurofibril dalam sitoplasmanya. Bahan kromatofilik dikesan dalam bentuk ketulan basofilik (kelompok struktur retikulum endoplasma berbutir), kehadirannya menunjukkan tahap sintesis protein yang tinggi.

Sitoskeleton sel saraf diwakili oleh mikrotubulus (neurotubul) dan filamen perantaraan, yang mengambil bahagian dalam pengangkutan pelbagai bahan. Saiz (diameter) badan neuron berkisar antara 4-5 hingga 135 µm. Bentuk badan sel saraf juga berbeza - dari bulat, ovoid hingga piramid. Proses sitoplasma nipis dengan panjang yang berbeza-beza yang dikelilingi oleh membran memanjang dari badan sel saraf. Sel saraf matang mempunyai dua jenis proses. Satu atau lebih proses bercabang seperti pokok, di mana impuls saraf mencapai badan neuron, dipanggil deidrite. Ini adalah apa yang dipanggil pengangkutan dendritik bahan. Dalam kebanyakan sel, panjang dendrit adalah kira-kira 0.2 µm. Banyak neurotubul dan sebilangan kecil neurofilamen berjalan ke arah paksi panjang dendrit. Dalam sitoplasma dendrit terdapat mitokondria yang memanjang dan sebilangan kecil tangki retikulum endoplasma bukan berbutir. Bahagian terminal dendrit selalunya berbentuk kelalang. Satu-satunya, biasanya panjang, proses di mana impuls saraf diarahkan dari badan sel saraf ialah akson, atau neurit. Akson berlepas dari bukit akson terminal di badan sel saraf. Akson berakhir dengan banyak cabang terminal yang membentuk sinaps dengan sel saraf atau tisu organ yang berfungsi. Permukaan akson cytolemma (axolemma) licin. Axoplasma (sitoplasma) mengandungi mitokondria nipis memanjang, sejumlah besar neurotubul dan neurofilamen, vesikel dan tiub retikulum endoplasma bukan berbutir. Ribosom dan unsur-unsur retikulum endoplasma berbutir tidak terdapat dalam axoplasma. Mereka hanya terdapat dalam sitoplasma bukit akson, di mana berkas neurotubul terletak, manakala bilangan neurofilamen di sini adalah kecil.

Bergantung pada kelajuan pergerakan impuls saraf, dua jenis pengangkutan akson dibezakan: pengangkutan perlahan, dengan kelajuan 1-3 mm sehari, dan cepat, dengan kelajuan 5-10 mm sejam.

Sel saraf terpolarisasi secara dinamik, iaitu ia mampu menghantar impuls saraf hanya dalam satu arah - dari dendrit ke badan sel saraf.

Gentian saraf adalah proses sel saraf (dendrit, neurit), ditutup dengan membran. Dalam setiap gentian saraf, prosesnya adalah silinder paksi, dan lemmocytes (sel Schwann) mengelilinginya, yang tergolong dalam neuroglia, membentuk membran gentian.

Dengan mengambil kira struktur membran, gentian saraf dibahagikan kepada tidak bermielin (tidak bermielin) dan bermielin (bermielin).

Gentian saraf yang tidak bermielin (tidak bermielin) ditemui terutamanya dalam neuron vegetatif. Membran gentian ini nipis, dibina sedemikian rupa sehingga silinder paksi ditekan ke dalam sel Schwann, ke dalam alur dalam yang dibentuk olehnya. Membran tertutup neurolemmocyte, dua kali ganda di atas silinder paksi, dipanggil mesaxon. Selalunya, bukan satu silinder paksi terletak di dalam membran, tetapi beberapa (dari 5 hingga 20), membentuk gentian saraf jenis kabel. Sepanjang proses sel saraf, membrannya dibentuk oleh banyak sel Schwann, terletak satu demi satu. Di antara axolemma setiap gentian saraf dan sel Schwann, terdapat ruang sempit (10-15 nm) yang dipenuhi dengan cecair tisu, yang mengambil bahagian dalam pengaliran impuls saraf.

Gentian saraf bermyelin adalah sehingga 20 µm tebal. Mereka dibentuk oleh akson sel yang agak tebal - silinder paksi, di sekelilingnya terdapat sarung yang terdiri daripada dua lapisan: dalaman yang lebih tebal - myelin dan lapisan nipis luaran yang dibentuk oleh neurolemmocytes. Lapisan myelin gentian saraf mempunyai struktur yang kompleks, kerana sel-sel Schwann dalam perkembangannya berputar berputar mengelilingi akson sel saraf (silinder paksi). Dendrit, seperti yang diketahui, tidak mempunyai sarung myelin. Setiap lemosit hanya menyelubungi bahagian kecil silinder paksi. Oleh itu, lapisan myelin, yang terdiri daripada lipid, terdapat hanya dalam sel Schwann, ia tidak berterusan, tetapi tidak berterusan. Setiap 0.3-1.5 mm terdapat apa yang dipanggil nod gentian saraf (nod Ranvier), di mana lapisan myelin tidak hadir (terputus) dan lemosit jiran mendekati silinder paksi dengan hujungnya secara langsung. Membran bawah tanah yang meliputi sel Schwann adalah berterusan, ia melalui nod Ranvier tanpa gangguan. Nod ini dianggap sebagai tempat kebolehtelapan untuk ion Na ⁺ dan penyahkutuban arus elektrik (impuls saraf). Depolarisasi sedemikian (hanya di kawasan nod Ranvier) menggalakkan laluan pantas impuls saraf di sepanjang gentian saraf bermielin. Impuls saraf di sepanjang gentian mielin dijalankan seolah-olah dalam lompatan - dari satu nod Ranvier ke seterusnya. Dalam gentian saraf yang tidak bermielin, depolarisasi berlaku di seluruh gentian, dan impuls saraf di sepanjang gentian tersebut berlalu dengan perlahan. Oleh itu, kelajuan pengaliran impuls saraf di sepanjang gentian yang tidak bermielin ialah 1-2 m/s, dan di sepanjang gentian bermielin - 5-120 m/s.

Klasifikasi sel saraf

Bergantung pada bilangan proses, perbezaan dibuat antara unipolar, atau proses tunggal, neuron dan bipolar, atau proses berganda. Neuron dengan sejumlah besar proses dipanggil multipolar, atau pelbagai proses. Neuron bipolar termasuk neuron palsu-unipolar (pseudo-unipolar), yang merupakan sel-sel ganglia tulang belakang (nod). Neuron ini dipanggil pseudo-unipolar kerana dua proses memanjang sebelah menyebelah dari badan sel, tetapi ruang antara proses tidak kelihatan di bawah mikroskop cahaya. Oleh itu, kedua-dua proses ini diambil untuk satu di bawah mikroskop cahaya. Bilangan dendrit dan tahap percabangannya berbeza-beza bergantung pada penyetempatan neuron dan fungsi yang dilakukannya. Neuron multipolar saraf tunjang mempunyai badan berbentuk tidak sekata, banyak dendrit bercabang lemah memanjang ke arah yang berbeza, dan akson panjang dari mana cawangan sisi - cagaran - memanjang. Sebilangan besar dendrit pendek bercabang lemah mendatar memanjang dari badan segi tiga neuron piramid besar korteks serebrum; akson memanjang dari pangkal sel. Kedua-dua dendrit dan neurit berakhir di hujung saraf. Dalam dendrit, ini adalah hujung saraf deria; dalam neurit, ini adalah penghujung efektor.

Mengikut tujuan fungsinya, sel saraf dibahagikan kepada reseptor, efektor dan bersekutu.

Neuron reseptor (deria) melihat pelbagai jenis perasaan dengan penghujungnya dan menghantar impuls yang timbul dalam hujung saraf (reseptor) ke otak. Oleh itu, neuron deria juga dipanggil sel saraf aferen. Neuron efektor (menyebabkan tindakan, kesan) menghantar impuls saraf dari otak ke organ kerja. Sel-sel saraf ini juga dipanggil neuron eferen. Neuron konduktif bersekutu, atau interkalari, menghantar impuls saraf dari neuron aferen ke neuron eferen.

Terdapat neuron besar yang berfungsi untuk menghasilkan rembesan. Sel-sel ini dipanggil neuron neurosecretory. Rembesan (neurosecretion), yang mengandungi protein, serta lipid, polisakarida, dikeluarkan dalam bentuk butiran dan diangkut oleh darah. Neurosecrtion terlibat dalam interaksi sistem saraf dan kardiovaskular (humoral).

Bergantung pada penyetempatan, jenis ujung saraf berikut - reseptor dibezakan:

1. exteroceptors melihat kerengsaan daripada faktor persekitaran. Mereka terletak di lapisan luar badan, dalam kulit dan membran mukus, dalam organ deria;
2. interoreseptor menerima kerengsaan terutamanya daripada perubahan dalam komposisi kimia persekitaran dalaman (kemoreseptor), tekanan dalam tisu dan organ (baroreseptor, mekanoreseptor);
3. Proprioceptors, atau proprioceptors, merasakan kerengsaan pada tisu badan itu sendiri. Ia ditemui dalam otot, tendon, ligamen, fascia, dan kapsul sendi.

Mengikut fungsinya, termoreceptor, mekanoreseptor dan nosiseptor dibezakan. Yang pertama merasakan perubahan suhu, yang kedua - pelbagai jenis kesan mekanikal (menyentuh kulit, meremasnya), yang ketiga - rangsangan kesakitan.

Di antara ujung saraf, perbezaan dibuat antara yang bebas, tanpa sel glial, dan yang tidak bebas, di mana ujung saraf mempunyai cangkang - kapsul yang dibentuk oleh sel neuroglial atau elemen tisu penghubung.

Ujung saraf bebas terdapat pada kulit. Mendekati epidermis, serat saraf kehilangan mielin, menembusi membran bawah tanah ke dalam lapisan epitelium, di mana ia bercabang antara sel epitelium sehingga lapisan berbutir. Cawangan terminal, diameter kurang daripada 0.2 µm, mengembang seperti kelalang di hujungnya. Ujung saraf yang serupa terdapat dalam epitelium membran mukus dan dalam kornea mata. Ujung saraf reseptor bebas terminal merasakan sakit, panas, dan sejuk. Gentian saraf lain menembusi epidermis dengan cara yang sama dan berakhir dengan sentuhan dengan sel sentuhan (sel Merkel). Ujung saraf mengembang dan membentuk hubungan seperti sinaps dengan sel Merkel. Pengakhiran ini adalah mekanoreseptor yang merasakan tekanan.

Ujung saraf yang tidak bebas boleh dibungkus (ditutup dengan kapsul tisu penghubung) dan tidak berkapsul (tidak mempunyai kapsul). Hujung saraf yang tidak berkapsul terdapat dalam tisu penghubung. Ini juga termasuk hujung dalam folikel rambut. Hujung saraf berkapsul ialah korpuskel taktil, korpuskel lamelar, korpuskel bulbous (korpuskel Golgi-Mazzoni), dan korpuskel genital. Semua hujung saraf ini adalah mekanoreseptor. Kumpulan ini juga termasuk mentol hujung, iaitu termoreceptor.

Badan lamellar (badan Vater-Pacini) adalah yang terbesar daripada semua hujung saraf yang terkapsul. Mereka bujur, mencapai 3-4 mm panjang dan ketebalan 2 mm. Mereka terletak di tisu penghubung organ dalaman dan asas subkutan (dermis, paling kerap - di sempadan dermis dan hipodermis). Sebilangan besar badan lamellar ditemui di adventitia pembuluh besar, di peritoneum, tendon dan ligamen, di sepanjang anastomosis arteriovenous. Korpuskel diliputi di luar dengan kapsul tisu penghubung yang mempunyai struktur lamelar dan kaya dengan hemocapillaries. Di bawah membran tisu penghubung terletak mentol luaran, yang terdiri daripada 10-60 plat sepusat yang dibentuk oleh sel epitelioid perineural heksagon yang diratakan. Setelah memasuki corpuscle, serat saraf kehilangan sarung myelinnya. Di dalam badan, ia dikelilingi oleh limfosit, yang membentuk mentol dalaman.

Korpuskel taktil (Corpuscles Meissner) adalah 50-160 µm panjang dan kira-kira 60 µm lebar, bujur atau silinder. Mereka sangat banyak dalam lapisan papillary kulit jari. Ia juga terdapat pada kulit bibir, tepi kelopak mata, dan alat kelamin luar. Korpuskel dibentuk oleh banyak limfosit yang memanjang, pipih, atau berbentuk buah pir yang terletak satu di atas yang lain. Serabut saraf yang memasuki corpuscle kehilangan mielin. Perineurium masuk ke dalam kapsul yang mengelilingi corpuscle, dibentuk oleh beberapa lapisan sel perineural epitelioid. Korpuskel taktil adalah mekanoreseptor yang merasakan sentuhan dan mampatan kulit.

Korpuskel genital (Ruffini corpuscles) berbentuk gelendong dan terletak di kulit jari tangan dan kaki, dalam kapsul sendi dan dinding saluran darah. Korpuskel dikelilingi oleh kapsul nipis yang dibentuk oleh sel perineural. Apabila memasuki kapsul, serabut saraf kehilangan mielin dan bercabang menjadi banyak cabang yang berakhir dengan bengkak berbentuk kelalang yang dikelilingi oleh lemosit. Penghujungnya bersebelahan rapat dengan fibroblas dan gentian kolagen yang membentuk asas corpuscle. Korpuskel Ruffini adalah mekanoreseptor, mereka juga melihat haba dan berfungsi sebagai proprioseptor.

Mentol terminal (mentol Krause) berbentuk sfera dan terletak di kulit, konjunktiva mata, dan membran mukus mulut. Mentol mempunyai kapsul tisu penghubung yang tebal. Memasuki kapsul, serabut saraf kehilangan sarung mielinnya dan bercabang keluar di tengah mentol, membentuk banyak cabang. Mentol Krause merasakan sejuk; mereka juga mungkin mekanoreseptor.

Dalam tisu penghubung lapisan papillary kulit glans zakar dan kelentit terdapat banyak corpuscle genital, serupa dengan kelalang hujung. Mereka adalah mekanoreseptor.

Proprioceptors melihat pengecutan otot, ketegangan tendon dan kapsul sendi, daya otot yang diperlukan untuk melakukan pergerakan tertentu atau menahan bahagian badan dalam kedudukan tertentu. Hujung saraf proprioceptor termasuk gelendong neuromuskular dan neurotendon, yang terletak di dalam perut otot atau di tendonnya.

Spindle saraf-tendon terletak pada titik peralihan otot ke dalam tendon. Ia adalah berkas gentian tendon (kolagen) yang disambungkan kepada gentian otot, dikelilingi oleh kapsul tisu penghubung. Serat saraf mielin yang tebal biasanya menghampiri gelendong, yang kehilangan sarung mielinnya dan membentuk cawangan terminal. Penghujung ini terletak di antara berkas gentian tendon, di mana mereka melihat tindakan kontraktil otot.

Spindle neuromuskular adalah besar, 3-5 mm panjang dan sehingga 0.5 mm tebal, dikelilingi oleh kapsul tisu penghubung. Di dalam kapsul terdapat sehingga 10-12 serat otot berjalur pendek nipis dengan struktur yang berbeza. Dalam sesetengah gentian otot, nukleus tertumpu di bahagian tengah dan membentuk "beg nuklear." Dalam gentian lain, nukleus terletak dalam "rantai nuklear" di sepanjang keseluruhan gentian otot. Pada kedua-dua gentian, hujung saraf berbentuk cincin (utama) bercabang keluar dalam corak lingkaran, bertindak balas terhadap perubahan dalam panjang dan kelajuan kontraksi. Di sekeliling gentian otot dengan "rantai nuklear", hujung saraf berbentuk anggur (sekunder) juga bercabang keluar, hanya merasakan perubahan dalam panjang otot.

Otot mempunyai hujung neuromuskular effector yang terletak pada setiap gentian otot. Mendekati gentian otot, gentian saraf (akson) kehilangan mielin dan cabang. Penghujung ini ditutup dengan lemmocytes, membran bawah tanah mereka, yang masuk ke dalam membran bawah tanah serat otot. Axolemma setiap hujung saraf tersebut menyentuh sarcolemma satu gentian otot, membengkokkannya. Dalam jurang antara hujung dan gentian (20-60 nm lebar) terdapat bahan amorf yang mengandungi, seperti celah sinaptik, acetylcholinesterase. Berhampiran hujung neuromuskular dalam serat otot terdapat banyak mitokondria, poliribosom.

Ujung saraf efektor pada tisu otot yang tidak bergaris (licin) membentuk bengkak yang juga mengandungi vesikel sinaptik dan mitokondria yang mengandungi norepinephrine dan dopamin. Kebanyakan hujung saraf dan pembengkakan akson menyentuh membran bawah tanah miosit; hanya sebilangan kecil daripada mereka menembusi membran bawah tanah. Pada sentuhan serat saraf dengan sel otot, axolemma dipisahkan dari sitolemma myocyte dengan jurang kira-kira 10 nm tebal.

Neuron melihat, menjalankan dan menghantar isyarat elektrik (impuls saraf) ke sel saraf lain atau organ kerja (otot, kelenjar, dll.). Di tempat di mana impuls saraf dihantar, neuron disambungkan antara satu sama lain melalui hubungan antara sel - sinaps (dari sinapsis Yunani - sambungan). Dalam sinaps, isyarat elektrik ditukar kepada isyarat kimia dan sebaliknya - isyarat kimia kepada isyarat elektrik.

[ 1 ], [ 2 ]

Sinaps

Bergantung pada bahagian neuron mana yang disambungkan antara satu sama lain, sinaps berikut dibezakan: aksosomatik, apabila hujung satu neuron membentuk hubungan dengan badan neuron lain; axodendritic, apabila akson bersentuhan dengan dendrit; axo-axonal, apabila proses nama yang sama - akson - bersentuhan. Susunan rantai neuron ini mewujudkan kemungkinan melakukan pengujaan di sepanjang rantai ini. Penghantaran impuls saraf dilakukan dengan bantuan bahan aktif biologi yang dipanggil neurotransmitter. Peranan mediator dilakukan oleh dua kumpulan bahan:

1. norepinephrine, acetylcholine dan beberapa monoamine (adrenalin, serotonin, dll.);
2. neuropeptida (enkephalins, neurotensin, somatostatin, dll.).

Setiap sinaps interneuronal dibahagikan kepada bahagian presinaptik dan pascasinaptik. Bahagian ini dipisahkan oleh celah sinaptik. Impuls saraf memasuki bahagian presinaptik berbentuk kelab di sepanjang hujung saraf, yang dihadkan oleh membran presinaptik. Dalam sitosol bahagian presinaptik terdapat sejumlah besar vesikel sinaptik membran bulat dengan diameter 4 hingga 20 nm, yang mengandungi mediator. Apabila impuls saraf mencapai bahagian presinaptik, saluran kalsium terbuka dan ion Ca ²⁺ menembusi ke dalam sitoplasma bahagian presinaptik. Apabila kandungan Ca ²⁺ meningkat, vesikel sinaptik bergabung dengan membran presinaptik dan melepaskan neurotransmitter ke dalam celah sinaptik selebar 20-30 nm, diisi dengan bahan amorf dengan ketumpatan elektron sederhana.

Permukaan membran postsinaptik mempunyai pemadatan pascasinaptik. Neurotransmiter mengikat kepada reseptor membran postsynaptic, yang membawa kepada perubahan dalam potensinya - potensi postsynaptic timbul. Oleh itu, membran postsynaptic menukar rangsangan kimia kepada isyarat elektrik (impuls saraf). Magnitud isyarat elektrik adalah berkadar terus dengan jumlah neurotransmitter yang dikeluarkan. Sebaik sahaja pelepasan mediator berhenti, reseptor membran postsynaptic kembali ke keadaan asalnya.

Neuroglia

Neuron wujud dan berfungsi dalam persekitaran khusus yang disediakan oleh neuroglia. Sel neuroglia melakukan pelbagai fungsi: menyokong, trofik, pelindung, penebat, penyembunyian. Antara sel neuroglia (gliosit), makroglia (ependymocytes, astrocytes, oligodendrocytes) dan mikroglia, yang berasal dari monocytic, dibezakan.

Ependymocytes melapisi bahagian dalam ventrikel otak dan saluran tulang belakang. Sel-sel ini berbentuk kubik atau prismatik, tersusun dalam satu lapisan. Permukaan apikal ependymocytes dilitupi dengan mikrovili, bilangannya berbeza-beza di bahagian berlainan sistem saraf pusat (CNS). Proses yang panjang menjangkau dari permukaan basal ependymocytes, yang menembusi antara sel-sel yang mendasari, bercabang keluar dan menyentuh kapilari darah. Ependymocytes mengambil bahagian dalam proses pengangkutan (pembentukan cecair serebrospinal), melaksanakan fungsi menyokong dan membatasi, dan mengambil bahagian dalam metabolisme otak.

Astrosit adalah unsur glial (sokongan) utama sistem saraf pusat. Perbezaan dibuat antara astrosit berserabut dan protoplasma.

Astrosit berserabut mendominasi dalam bahan putih otak dan saraf tunjang. Ini adalah sel bercabang (20-40 proses), yang badannya bersaiz kira-kira 10 μm. Sitoplasma mengandungi banyak fibril yang memanjang ke dalam proses. Prosesnya terletak di antara serabut saraf. Sesetengah proses mencapai kapilari darah. Astrosit protoplasma mempunyai bentuk berbentuk bintang, proses sitoplasma bercabang memanjang dari badan mereka ke semua arah. Proses-proses ini berfungsi sebagai sokongan untuk proses neuron, dipisahkan daripada sitolemma astrosit dengan jurang kira-kira 20 nm lebar. Proses-proses astrosit membentuk rangkaian dalam sel di mana neuron terletak. Proses ini berkembang di hujung, membentuk "kaki" yang luas. "Kaki" ini, bersentuhan antara satu sama lain, mengelilingi kapilari darah pada semua sisi, membentuk membran sempadan glial perivaskular. Proses astrosit, mencapai permukaan otak dengan hujungnya yang mengembang, disambungkan antara satu sama lain melalui perhubungan dan membentuk membran sempadan cetek yang berterusan. Membran basal, yang memisahkannya dari pia mater, bersebelahan dengan membran sempadan ini. Membran glial, yang dibentuk oleh hujung proses astrosit yang diperluas, mengasingkan neuron, mewujudkan persekitaran mikro khusus untuk mereka.

Oligodendrocytes ialah banyak sel ovoid kecil (diameter 6-8 µm) dengan nukleus besar yang kaya dengan kromatin yang dikelilingi oleh rim sitoplasma nipis yang mengandungi organel yang sederhana berkembang. Oligodendrocytes terletak berhampiran neuron dan prosesnya. Sebilangan kecil proses pembentukan mielin trapezoid rata berbentuk kon pendek dan lebar meluas dari badan oligodendrosit. Oligodendrocytes yang membentuk sarung gentian saraf sistem saraf periferi dipanggil lemmocytes atau sel Schwann.

Microglia (sel Ortega), yang membentuk kira-kira 5% daripada semua sel glial dalam jirim putih otak dan kira-kira 18% dalam jirim kelabu, adalah sel kecil yang memanjang dengan bentuk bersudut atau tidak teratur. Banyak proses dalam pelbagai bentuk, menyerupai semak, memanjang dari badan sel - makrofaj glial. Asas beberapa sel mikroglial seolah-olah tersebar pada kapilari darah. Sel mikroglial mempunyai mobiliti dan kapasiti fagosit.