Bau

Dalam kehidupan haiwan darat, deria bau memainkan peranan penting dalam komunikasi dengan persekitaran luaran. Ia berfungsi untuk mengenali bau, menentukan bahan berbau gas yang terkandung di udara. Dalam proses evolusi, organ penciuman, yang mempunyai asal ektodermal, pada mulanya terbentuk berhampiran pembukaan mulut, dan kemudian digabungkan dengan bahagian awal saluran pernafasan atas, dipisahkan dari rongga mulut. Sesetengah mamalia mempunyai deria bau yang sangat berkembang (makrosmatik). Kumpulan ini termasuk insektivor, ruminan, ungulates, dan haiwan pemangsa. Haiwan lain tidak mempunyai deria bau sama sekali (anasmatik). Ini termasuk ikan lumba-lumba. Kumpulan ketiga terdiri daripada haiwan yang deria baunya kurang berkembang (mikrosmatik). Ini termasuk primata.

Pada manusia, organ penciuman (organum olfactorium) terletak di bahagian atas rongga hidung. Kawasan penciuman mukosa hidung (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) termasuk selaput lendir yang meliputi konka hidung atas dan bahagian atas septum hidung. Lapisan reseptor dalam epitelium yang meliputi membran mukus termasuk sel neurosensori penciuman (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), yang merasakan kehadiran bahan berbau. Di antara sel-sel penciuman terdapat sel epitelium penyokong (epitheliocyti sustenans). Sel penyokong mampu menghasilkan rembesan apokrin.

Bilangan sel neurosensori penciuman mencecah 6 juta (30,000 sel setiap 1 mm2 ⁾. Bahagian distal sel olfaktori membentuk penebalan - kelab penciuman. Setiap penebalan ini mempunyai sehingga 10-12 silia penciuman. Silia adalah mudah alih dan boleh mengecut di bawah pengaruh bahan berbau. Nukleus menduduki kedudukan pusat dalam sitoplasma. Bahagian basal sel reseptor terus menjadi akson yang sempit dan berbelit-belit. Pada permukaan apikal sel olfaktori terdapat banyak villi,

Kelenjar penciuman ( glandulae olfactoriae) terletak dalam ketebalan tisu penghubung longgar kawasan penciuman. Mereka mensintesis rembesan berair yang melembapkan epitelium integumen. Dalam rembesan ini, yang membasuh silia sel penciuman, bahan berbau dibubarkan. Bahan-bahan ini dilihat oleh protein reseptor yang terletak di dalam membran yang meliputi silia. Proses pusat sel neurosensori membentuk 15-20 saraf penciuman.

Saraf penciuman menembusi rongga tengkorak melalui bukaan plat cribriform tulang penciuman, kemudian ke dalam mentol penciuman. Dalam mentol olfaktori, akson sel neurosensori penciuman dalam glomeruli penciuman bersentuhan dengan sel mitral. Proses sel mitral dalam ketebalan saluran penciuman diarahkan ke segitiga penciuman, dan kemudian, sebagai sebahagian daripada jalur penciuman (perantaraan dan medial), mereka memasuki bahan berlubang anterior, kawasan subcallosal (kawasan subcallosa) dan jalur pepenjuru (bandaletta [stria] diagonalis) (Broca's diagonalis). Sebagai sebahagian daripada jalur sisi, proses sel mitral mengikuti ke gyrus parahippocampal dan ke dalam cangkuk, yang mengandungi pusat penciuman kortikal.

Mekanisme neurokimia persepsi penciuman

Pada awal 1950-an, Earl Sutherland menggunakan contoh adrenalin, yang merangsang pembentukan glukosa daripada glikogen, untuk menguraikan prinsip penghantaran isyarat melalui membran sel, yang ternyata biasa kepada pelbagai jenis reseptor. Sudah pada akhir abad ke-20, didapati bahawa persepsi bau dilakukan dengan cara yang sama, malah butiran struktur protein reseptor ternyata serupa.

Protein reseptor primer ialah molekul kompleks, pengikatan ligan yang menyebabkan perubahan struktur yang ketara di dalamnya, diikuti dengan lata tindak balas pemangkin (enzimatik). Untuk reseptor bau, dan juga untuk reseptor visual, proses ini berakhir dengan impuls saraf yang dirasakan oleh sel saraf bahagian otak yang sepadan. segmen yang mengandungi 20 hingga 28 sisa dalam setiap satu, yang cukup untuk menyeberangi membran setebal 30 A. Kawasan polipeptida ini dilipat menjadi a-helix. Oleh itu, badan protein reseptor adalah struktur padat tujuh segmen melintasi membran. Struktur protein integral sedemikian adalah ciri opsin dalam retina mata, reseptor serotonin, adrenalin dan histamin.

Data struktur sinar-X tidak mencukupi untuk membina semula struktur reseptor membran. Oleh itu, model komputer analog kini digunakan secara meluas dalam skim tersebut. Menurut model ini, reseptor penciuman dibentuk oleh tujuh domain hidrofobik. Sisa asid amino pengikat ligan membentuk "poket" yang terletak 12 A dari permukaan sel. Poket itu digambarkan sebagai roset, dibina dengan cara yang sama untuk sistem reseptor yang berbeza.

Pengikatan bau pada reseptor mengakibatkan pengaktifan satu daripada dua lata isyarat, pembukaan saluran ion dan penjanaan potensi reseptor. Protein AG khusus untuk sel penciuman boleh mengaktifkan adenylate cyclase, yang membawa kepada peningkatan kepekatan cAMP, yang sasarannya adalah saluran selektif kation. Pembukaan mereka membawa kepada kemasukan Na+ dan Ca2+ ke dalam sel dan depolarisasi membran.

Peningkatan kepekatan kalsium intrasel menyebabkan pembukaan saluran Cl terkawal Ca, yang membawa kepada penyahkutuban dan penjanaan potensi reseptor yang lebih besar. Pelindapkejutan isyarat berlaku disebabkan oleh penurunan kepekatan cAMP, disebabkan oleh fosfodiesterase tertentu, dan juga akibat fakta bahawa Ca2+ dalam kompleks dengan calmodulin mengikat saluran ion dan mengurangkan sensitiviti mereka kepada cAMP.

Satu lagi laluan pelindapkejutan isyarat melibatkan pengaktifan fosfolipase C dan protein kinase C. Fosforilasi protein membran membuka saluran kation dan, sebagai akibatnya, serta-merta mengubah potensi transmembran, yang juga menjana potensi tindakan. Oleh itu, fosforilasi protein oleh kinase protein dan defosforilasi oleh fosfatase sepadan ternyata menjadi mekanisme universal untuk tindak balas serta-merta sel kepada rangsangan luar. Akson yang diarahkan ke mentol olfaktori digabungkan menjadi berkas. Mukosa hidung juga mengandungi hujung bebas saraf trigeminal, sebahagian daripadanya juga mampu bertindak balas terhadap bau. Dalam farinks, rangsangan olfaktori boleh merangsang gentian saraf kranial glossopharyngeal (IX) dan vagus (X). Peranan mereka dalam persepsi bau tidak dikaitkan dengan saraf olfaktori dan dipelihara sekiranya berlaku disfungsi epitelium olfaktori akibat penyakit dan kecederaan.

Secara histologi, mentol olfaktori dibahagikan kepada beberapa lapisan, dicirikan oleh sel-sel bentuk tertentu, dilengkapi dengan proses jenis tertentu dengan jenis sambungan tipikal di antara mereka.

Penumpuan maklumat berlaku pada sel mitral. Dalam lapisan glomerular, kira-kira 1,000 sel penciuman berakhir pada dendrit primer satu sel mitral. Dendrit ini juga membentuk sinaps dendrodendritik timbal balik dengan sel periglomerular. Sentuhan antara sel mitral dan periglomerular adalah rangsangan, manakala sentuhan dalam arah yang bertentangan adalah perencatan. Akson sel periglomerular berakhir pada dendrit sel mitral glomerulus bersebelahan.

Sel granul juga membentuk sinaps dendrodendritik timbal balik dengan sel mitral; sentuhan ini mempengaruhi penjanaan impuls oleh sel mitral. Sinaps pada sel mitral juga menghalang. Sel granul juga membentuk hubungan dengan cagaran sel mitral. Akson sel mitral membentuk saluran olfaktori sisi, yang diarahkan ke korteks serebrum. Sinaps dengan neuron yang lebih tinggi memberikan sambungan dengan hippocampus dan (melalui amigdala) dengan nukleus autonomi hipotalamus. Neuron yang bertindak balas kepada rangsangan penciuman juga terdapat dalam korteks orbitofrontal dan pembentukan retikular otak tengah.