Struktur histologi sistem saraf

Sistem saraf mempunyai struktur histologi yang kompleks. Ia terdiri daripada sel-sel saraf (neuron) dengan prosesnya (serat), neuroglia dan unsur-unsur tisu penghubung. Unit struktur dan fungsi asas sistem saraf ialah neuron (neurosit). Bergantung kepada bilangan proses yang meluas dari badan sel, terdapat 3 jenis neuron - multipolar, bipolar dan unipolar. Kebanyakan neuron dalam sistem saraf pusat adalah sel bipolar dengan satu akson dan sebilangan besar dendrit bercabang secara dikotomi. Klasifikasi yang lebih terperinci mengambil kira ciri-ciri bentuk (piramidal, berbentuk gelendong, berbentuk bakul, stellate) dan saiz - dari sangat kecil kepada gergasi [contohnya, panjang neuron piramid gergasi (sel Betz) dalam zon motor korteks ialah 4-120 μm]. Jumlah bilangan neuron sedemikian dalam korteks kedua-dua hemisfera otak sahaja mencapai 10 bilion.

Sel bipolar, yang mempunyai akson dan satu dendrit, juga agak biasa di pelbagai bahagian CNS. Sel-sel sedemikian adalah ciri sistem visual, pendengaran dan penciuman - sistem deria khusus.

Sel unipolar (pseudounipolar) ditemui lebih jarang. Mereka terletak di nukleus mesencephalic saraf trigeminal dan di ganglia tulang belakang (ganglia akar posterior dan saraf kranial deria). Sel-sel ini memberikan jenis sensitiviti tertentu - sakit, suhu, sentuhan, serta rasa tekanan, getaran, stereognosis dan persepsi jarak antara tempat dua sentuhan titik pada kulit (deria ruang dua dimensi). Sel sedemikian, walaupun dipanggil unipolar, sebenarnya mempunyai 2 proses (akson dan dendrit), yang bergabung berhampiran badan sel. Sel-sel jenis ini dicirikan oleh kehadiran kapsul dalaman yang unik dan sangat padat unsur glial (sel satelit), yang melaluinya proses sitoplasma sel ganglion. Kapsul luar di sekeliling sel satelit dibentuk oleh unsur tisu penghubung. Sel unipolar sejati hanya terdapat dalam nukleus mesencephalic saraf trigeminal, yang menjalankan impuls proprioceptive dari otot pengunyahan ke sel talamus.

Fungsi dendrit adalah untuk menghantar impuls ke arah badan sel (aferen, selulopetal) dari kawasan penerimaannya. Secara umum, badan sel, termasuk bukit akson, boleh dianggap sebagai sebahagian daripada kawasan penerimaan neuron, kerana hujung akson sel lain membentuk hubungan sinaptik pada struktur ini dengan cara yang sama seperti pada dendrit. Permukaan dendrit yang menerima maklumat daripada akson sel lain meningkat dengan ketara oleh pertumbuhan kecil (taip).

Akson menghantar impuls secara eferen - dari badan sel dan dendrit. Apabila menerangkan akson dan dendrit, kami meneruskan dari kemungkinan menjalankan impuls hanya dalam satu arah - apa yang dipanggil undang-undang polarisasi dinamik neuron. Pengaliran unilateral hanyalah ciri sinaps. Sepanjang serabut saraf, impuls boleh merebak ke kedua-dua arah. Dalam bahagian tisu saraf yang bernoda, akson dikenali dengan ketiadaan bahan tigroid di dalamnya, manakala dalam dendrit, sekurang-kurangnya pada bahagian awalnya, ia didedahkan.

Badan sel (perikaryon), dengan penyertaan RNAnya, melaksanakan fungsi pusat trofik. Ia mungkin tidak mempunyai kesan pengawalseliaan pada arah pergerakan impuls.

Sel saraf mempunyai keupayaan untuk melihat, menjalankan dan menghantar impuls saraf. Mereka mensintesis mediator yang terlibat dalam pengaliran mereka (neurotransmitter): asetilkolin, katekolamin, serta lipid, karbohidrat dan protein. Sesetengah sel saraf khusus mempunyai keupayaan untuk neurocrinia (mensintesis produk protein - oktapeptida, contohnya, hormon antidiuretik, vasopressin, oxytocin dalam rivet nukleus supraoptik dan paraventrikular hipotalamus). Neuron lain, yang merupakan sebahagian daripada bahagian basal hipotalamus, menghasilkan faktor pelepas yang dipanggil yang mempengaruhi fungsi adenohipofisis.

Semua neuron dicirikan oleh kadar metabolisme yang tinggi, jadi mereka memerlukan bekalan oksigen, glukosa dan bahan lain yang berterusan.

Badan sel saraf mempunyai ciri strukturnya sendiri, yang ditentukan oleh kekhususan fungsinya.

Badan neuron, sebagai tambahan kepada kulit luar, mempunyai membran sitoplasma tiga lapisan yang terdiri daripada dua lapisan fosfolipid dan protein. Membran melakukan fungsi penghalang, melindungi sel daripada kemasukan bahan asing, dan fungsi pengangkutan, memastikan kemasukan bahan yang diperlukan untuk aktiviti pentingnya ke dalam sel. Perbezaan dibuat antara pengangkutan pasif dan aktif bahan dan ion melalui membran.

Pengangkutan pasif ialah pemindahan bahan ke arah penurunan potensi elektrokimia sepanjang kecerunan kepekatan (penyebaran bebas melalui dwilapisan lipid, resapan dipermudah - pengangkutan bahan melalui membran).

Pengangkutan aktif ialah pemindahan bahan melawan kecerunan potensi elektrokimia menggunakan pam ion. Sitosis juga dibezakan - mekanisme untuk pemindahan bahan melalui membran sel, yang disertai dengan perubahan boleh balik dalam struktur membran. Bukan sahaja kemasukan dan keluar bahan dikawal melalui membran plasma, tetapi maklumat juga ditukar antara sel dan persekitaran ekstraselular. Membran sel saraf mengandungi banyak reseptor, pengaktifan yang membawa kepada peningkatan kepekatan intraselular adenosin monofosfat kitaran (nAMP) dan kitaran guanosin monofosfat (nGMP), yang mengawal metabolisme selular.

Nukleus neuron ialah struktur selular terbesar yang boleh dilihat dengan mikroskop cahaya. Dalam kebanyakan neuron, nukleus terletak di tengah badan sel. Plasma sel mengandungi butiran kromatin, yang merupakan kompleks asid deoksiribonukleik (DNA) dengan protein ringkas (histones), protein bukan histon (nukleoprotein), protamin, lipid, dll. Kromosom hanya kelihatan semasa mitosis. Di tengah-tengah nukleus adalah nukleolus, yang mengandungi sejumlah besar RNA dan protein; RNA ribosom (rRNA) terbentuk di dalamnya.

Maklumat genetik yang terkandung dalam DNA kromatin ditranskripsikan ke dalam messenger RNA (mRNA). Kemudian molekul mRNA menembusi liang membran nuklear dan memasuki ribosom dan poliribosom retikulum endoplasma berbutir. Di sana, molekul protein disintesis; asid amino yang dibawa oleh RNA pemindahan khas (tRNA) digunakan. Proses ini dipanggil terjemahan. Sesetengah bahan (cAMP, hormon, dll.) boleh meningkatkan kadar transkripsi dan terjemahan.

Membran nuklear terdiri daripada dua membran - dalaman dan luaran. Liang-liang di mana pertukaran antara nukleoplasma dan sitoplasma berlaku menduduki 10% daripada permukaan membran nuklear. Di samping itu, membran nuklear luar membentuk tonjolan dari mana helai retikulum endoplasma dengan ribosom yang melekat padanya (retikulum butiran) timbul. Membran nuklear dan membran retikulum endoplasma secara morfologi rapat antara satu sama lain.

Dalam badan dan dendrit besar sel saraf, gumpalan bahan basofilik (bahan Nissl) jelas kelihatan di bawah mikroskop cahaya. Mikroskopi elektron mendedahkan bahawa bahan basofilik adalah sebahagian daripada sitoplasma tepu dengan tangki rata pada retikulum endoplasma berbutir yang mengandungi banyak ribosom dan poliribosom bebas dan terikat membran. Kelimpahan rRNA dalam ribosom menentukan pewarnaan basofilik bahagian sitoplasma ini, boleh dilihat di bawah mikroskop cahaya. Oleh itu, bahan basofilik dikenal pasti dengan retikulum endoplasma berbutir (ribosom yang mengandungi rRNA). Saiz rumpun kebutiran basofilik dan pengedarannya dalam neuron pelbagai jenis adalah berbeza. Ini bergantung kepada keadaan aktiviti impuls neuron. Dalam neuron motor besar, gumpalan bahan basofilik adalah besar dan tangki terletak padat di dalamnya. Dalam retikulum endoplasma berbutir, protein sitoplasma baru disintesis secara berterusan dalam ribosom yang mengandungi rRNA. Protein ini termasuk protein yang terlibat dalam pembinaan dan pemulihan membran sel, enzim metabolik, protein khusus yang terlibat dalam pengaliran sinaptik, dan enzim yang menyahaktifkan proses ini. Protein yang baru disintesis dalam sitoplasma neuron memasuki akson (dan juga dendrit) untuk menggantikan protein yang dibelanjakan.

Jika akson sel saraf dipotong tidak terlalu dekat dengan perikaryon (supaya tidak menyebabkan kerosakan tidak dapat dipulihkan), maka pengagihan semula, pengurangan dan kehilangan sementara bahan basofilik (kromatolisis) berlaku dan nukleus bergerak ke tepi. Semasa penjanaan semula akson dalam badan neuron, pergerakan bahan basofilik ke arah akson diperhatikan, jumlah retikulum endoplasma berbutir dan mitokondria meningkat, sintesis protein meningkat dan proses mungkin muncul di hujung proksimal akson yang dipotong.

Kompleks lamellar (radas Golgi) ialah sistem membran intrasel, setiap satunya adalah satu siri tangki rata dan vesikel rembesan. Sistem membran sitoplasma ini dipanggil retikulum agranular kerana ketiadaan ribosom yang melekat pada tangki dan vesikelnya. Kompleks lamellar terlibat dalam pengangkutan bahan tertentu dari sel, khususnya protein dan polisakarida. Sebahagian besar protein yang disintesis dalam ribosom pada membran retikulum endoplasma berbutir, apabila memasuki kompleks lamellar, ditukar menjadi glikoprotein, yang dibungkus ke dalam vesikel rembesan dan kemudian dilepaskan ke persekitaran ekstraselular. Ini menunjukkan adanya hubungan rapat antara kompleks lamellar dan membran retikulum endoplasma berbutir.

Neurofilamen boleh didapati dalam kebanyakan neuron besar, di mana ia terletak dalam bahan basofilik, serta dalam akson dan dendrit bermielin. Neurofilamen ialah protein fibril berstruktur dengan fungsi yang tidak jelas.

Neurotubul hanya boleh dilihat dengan mikroskop elektron. Peranan mereka adalah untuk mengekalkan bentuk neuron, terutamanya prosesnya, dan mengambil bahagian dalam pengangkutan aksoplasma bahan di sepanjang akson.

Lisosom adalah vesikel yang dibatasi oleh membran ringkas dan menyediakan fagositosis sel. Ia mengandungi satu set enzim hidrolitik yang mampu menghidrolisis bahan yang telah memasuki sel. Sekiranya berlaku kematian sel, membran lisosom pecah dan autolisis bermula - hidrolase yang dilepaskan ke dalam sitoplasma memecahkan protein, asid nukleik dan polisakarida. Sel yang berfungsi normal dilindungi dengan pasti oleh membran lisosom daripada tindakan hidrolase yang terkandung dalam lisosom.

Mitokondria adalah struktur di mana enzim fosforilasi oksidatif disetempat. Mitokondria mempunyai membran luaran dan dalaman dan terletak di seluruh sitoplasma neuron, membentuk kelompok dalam sambungan sinaptik terminal. Ia adalah sejenis stesen tenaga sel di mana adenosin trifosfat (ATP) disintesis - sumber tenaga utama dalam organisma hidup. Terima kasih kepada mitokondria, proses pernafasan selular dijalankan di dalam badan. Komponen rantai pernafasan tisu, serta sistem sintesis ATP, disetempatkan dalam membran dalaman mitokondria.

Di antara pelbagai kemasukan sitoplasma lain (vakuol, glikogen, kristaloid, butiran yang mengandungi besi, dll.) Terdapat juga beberapa pigmen warna hitam atau coklat gelap, serupa dengan melanin (dalam sel substantia nigra, bintik biru, nukleus motor dorsal saraf vagus, dll.). Peranan pigmen belum dijelaskan sepenuhnya. Walau bagaimanapun, diketahui bahawa penurunan bilangan sel berpigmen dalam substantia nigra dikaitkan dengan penurunan kandungan dopamin dalam selnya dan nukleus caudate, yang membawa kepada sindrom parkinsonisme.

Akson sel saraf disertakan dalam sarung lipoprotein yang bermula pada jarak tertentu dari badan sel dan berakhir pada jarak 2 µm dari terminal sinaptik. Sarung terletak di luar membran sempadan akson (axolemma). Seperti sarung badan sel, ia terdiri daripada dua lapisan padat elektron yang dipisahkan oleh lapisan kurang padat elektron. Gentian saraf yang dikelilingi oleh sarung lipoprotein sedemikian dipanggil myelinated.Dengan mikroskop cahaya tidak selalu mungkin untuk melihat lapisan "penebat" sedemikian di sekeliling banyak gentian saraf periferi, yang atas sebab ini diklasifikasikan sebagai tidak bermielin (tidak bermielin). Walau bagaimanapun, kajian mikroskopik elektron telah menunjukkan bahawa gentian ini juga disertakan dalam sarung myelin (lipoprotein) nipis (gentian bermielin nipis).

Sarung myelin mengandungi kolesterol, fosfolipid, beberapa cerebrosides dan asid lemak, serta bahan protein yang saling berkaitan dalam bentuk rangkaian (neurokeratin). Sifat kimia myelin gentian saraf periferal dan myelin sistem saraf pusat agak berbeza. Ini disebabkan oleh fakta bahawa dalam sistem saraf pusat myelin dibentuk oleh sel oligodendroglia, dan dalam sistem saraf periferi - oleh lemmocytes. Kedua-dua jenis myelin ini juga mempunyai sifat antigen yang berbeza, yang didedahkan dalam sifat berjangkit-alergi penyakit. Sarung myelin gentian saraf tidak berterusan, tetapi terganggu sepanjang gentian oleh celah yang dipanggil pemintasan nod (pintasan Ranvier). Pemintasan sedemikian wujud dalam gentian saraf kedua-dua sistem saraf pusat dan periferi, walaupun struktur dan berkalanya di bahagian sistem saraf yang berlainan adalah berbeza. Cabang-cabang serat saraf biasanya berlepas dari tapak pemintasan nod, yang sepadan dengan tempat penutupan dua lemmocytes. Pada akhir sarung myelin pada tahap pemintasan nod, penyempitan sedikit akson diperhatikan, diameternya berkurangan sebanyak 1/3.

Myelinasi gentian saraf periferi dijalankan oleh lemmocytes. Sel-sel ini membentuk hasil daripada membran sitoplasma, yang melilit gentian saraf. Sehingga 100 lapisan lingkaran mielin struktur biasa boleh dibentuk. Dalam proses membungkus akson, sitoplasma lemmocyte disesarkan ke arah nukleusnya; ini memastikan penumpuan dan sentuhan rapat membran bersebelahan. Elektron secara mikroskopik, myelin sarung yang terbentuk terdiri daripada plat padat kira-kira 0.25 nm tebal, yang diulang dalam arah jejari dengan tempoh 1.2 nm. Di antara mereka terdapat zon cahaya, dibahagikan kepada dua oleh plat pertengahan yang kurang padat dengan garis besar yang tidak teratur. Zon cahaya ialah ruang yang sangat tepu air antara dua komponen lapisan lipid dwimolekul. Ruang ini tersedia untuk peredaran ion. Serat yang dipanggil "tidak bermielin" sistem saraf autonomi diliputi oleh satu lingkaran membran lemmocyte.

Sarung myelin menyediakan terpencil, tidak berkurangan (tanpa penurunan amplitud berpotensi) dan pengaliran pengujaan yang lebih pantas di sepanjang gentian saraf. Terdapat hubungan langsung antara ketebalan sarung ini dan kelajuan pengaliran impuls. Gentian dengan lapisan mielin tebal mengalirkan impuls pada kelajuan 70-140 m/s, manakala konduktor dengan sarung myelin nipis pada kelajuan kira-kira 1 m/s dan lebih perlahan 0.3-0.5 m/s - gentian "bukan myelin".

Sarung myelin di sekeliling akson dalam sistem saraf pusat juga berlapis-lapis dan dibentuk oleh proses oligodendrocytes. Mekanisme perkembangan mereka dalam sistem saraf pusat adalah serupa dengan pembentukan sarung myelin di pinggir.

Sitoplasma akson (axoplasma) mengandungi banyak mitokondria filiform, vesikel axoplasmic, neurofilamen, dan neurotubul. Ribosom sangat jarang berlaku dalam axoplasma. Retikulum endoplasma berbutir tiada. Ini membawa kepada fakta bahawa badan neuron membekalkan akson dengan protein; oleh itu, glikoprotein dan beberapa bahan makromolekul, serta beberapa organel seperti mitokondria dan pelbagai vesikel, mesti bergerak sepanjang akson dari badan sel.

Proses ini dipanggil axonal, atau axoplasmic, pengangkutan.

Protein dan organel sitoplasma tertentu bergerak di sepanjang akson dalam beberapa aliran dengan kelajuan yang berbeza. Pengangkutan antegrad bergerak pada dua kelajuan: aliran perlahan berjalan di sepanjang akson pada kelajuan 1-6 mm / hari (lisosom dan beberapa enzim yang diperlukan untuk sintesis neurotransmiter dalam hujung akson bergerak dengan cara ini), dan aliran cepat dari badan sel pada kelajuan kira-kira 400 mm / hari (aliran ini mengangkut komponen yang diperlukan untuk fungsi sinaptik fosfat glikoprotein, dopamin fosfat - glikoprotein sinaptik. hidroksilase untuk sintesis adrenalin). Terdapat juga pergerakan retrograde axoplasma. Kelajuannya adalah kira-kira 200 mm/hari. Ia dikekalkan oleh penguncupan tisu sekeliling, denyutan saluran bersebelahan (ini adalah sejenis urutan akson) dan peredaran darah. Kehadiran pengangkutan retrograde axo membolehkan beberapa virus memasuki badan neuron di sepanjang akson (contohnya, virus ensefalitis bawaan kutu dari tapak gigitan kutu).

Dendrit biasanya lebih pendek daripada akson. Tidak seperti akson, dendrit bercabang secara dikotomi. Dalam CNS, dendrit tidak mempunyai sarung myelin. Dendrit besar juga berbeza daripada akson kerana ia mengandungi ribosom dan tangki retikulum endoplasma berbutir (bahan basofilik); terdapat juga banyak neurotubul, neurofilamen, dan mitokondria. Oleh itu, dendrit mempunyai set organel yang sama dengan badan sel saraf. Permukaan dendrit meningkat dengan ketara oleh pertumbuhan kecil (duri), yang berfungsi sebagai tapak sentuhan sinpaptik.

Parenchyma tisu otak termasuk bukan sahaja sel saraf (neuron) dan prosesnya, tetapi juga neuroglia dan unsur-unsur sistem vaskular.

Sel-sel saraf bersambung antara satu sama lain hanya melalui sentuhan - sinaps (sinapsis Yunani - menyentuh, menggenggam, menyambung). Sinaps boleh dikelaskan mengikut lokasinya di permukaan neuron postsynaptic. Perbezaan dibuat antara: sinaps axodendritic - akson berakhir pada dendrit; sinaps axosamatic - hubungan terbentuk antara akson dan badan neuron; axo-axonal - sentuhan diwujudkan antara akson. Dalam kes ini, akson boleh membentuk sinaps hanya pada bahagian unmyelinated akson lain. Ini boleh dilakukan sama ada di bahagian proksimal akson atau di kawasan butang terminal akson, kerana di tempat-tempat ini sarung myelin tidak hadir. Terdapat juga jenis sinaps lain: dendro-dendritik dan dendrosomatik. Kira-kira separuh daripada keseluruhan permukaan badan neuron dan hampir keseluruhan permukaan dendritnya dititik dengan sentuhan sinaptik daripada neuron lain. Walau bagaimanapun, tidak semua sinaps menghantar impuls saraf. Sebahagian daripada mereka menghalang tindak balas neuron yang berkaitan dengannya (sinaps perencatan), manakala yang lain, terletak pada neuron yang sama, merangsangnya (sinaps pengujaan). Kesan gabungan kedua-dua jenis sinaps pada satu neuron membawa pada bila-bila masa tertentu kepada keseimbangan antara dua jenis kesan sinaptik yang bertentangan. Sinaps pengujaan dan perencatan distrukturkan secara sama. Tindakan bertentangan mereka dijelaskan oleh pembebasan neurotransmitter kimia yang berbeza dalam hujung sinaptik, yang mempunyai kebolehan berbeza untuk mengubah kebolehtelapan membran sinaptik untuk kalium, natrium, dan ion klorin. Di samping itu, sinaps rangsang lebih kerap membentuk hubungan axodendritic, manakala sinaps perencatan membentuk hubungan aksosomatik dan akso-akson.

Bahagian neuron yang melaluinya impuls memasuki sinaps dipanggil terminal presinaptik, dan bahagian yang menerima impuls dipanggil terminal postsynaptic. Sitoplasma terminal presinaptik mengandungi banyak mitokondria dan vesikel sinaptik yang mengandungi neurotransmitter. Aksolemma bahagian presinaptik akson, yang paling hampir dengan neuron pascasinaptik, membentuk membran presinaptik dalam sinaps. Bahagian membran plasma neuron postsynaptic yang paling hampir dengan membran presinaptik dipanggil membran postsynaptic. Ruang antara sel antara membran pra dan selepas sinaptik dipanggil celah sinaptik.

Struktur badan neuron dan prosesnya sangat pelbagai dan bergantung kepada fungsinya. Terdapat neuron reseptor (deria, vegetatif), efektor (motor, vegetatif) dan gabungan (bersekutu). Arka refleks dibina daripada rantaian neuron tersebut. Setiap refleks adalah berdasarkan persepsi rangsangan, pemprosesan dan pemindahannya kepada pelaksana organ yang bertindak balas. Set neuron yang diperlukan untuk pelaksanaan refleks dipanggil arka refleks. Strukturnya boleh menjadi mudah dan sangat kompleks, termasuk kedua-dua sistem aferen dan eferen.

Sistem aferen adalah konduktor menaik saraf tunjang dan otak yang menghantar impuls dari semua tisu dan organ. Sistem, termasuk reseptor tertentu, konduktor daripada mereka dan unjuran mereka dalam korteks serebrum, ditakrifkan sebagai penganalisis. Ia melaksanakan fungsi analisis dan sintesis rangsangan, iaitu penguraian utama keseluruhan kepada bahagian, unit dan kemudian penambahan secara beransur-ansur keseluruhan daripada unit, unsur.

Sistem eferen berasal dari banyak bahagian otak: korteks serebrum, ganglia subkortikal, kawasan subtalamus, serebelum, dan struktur batang otak (khususnya, dari bahagian pembentukan retikular yang mempengaruhi radas segmen saraf tunjang). Banyak konduktor menurun dari struktur otak ini mendekati neuron radas segmen saraf tunjang dan kemudian meneruskan ke organ eksekutif: otot berjalur, kelenjar endokrin, saluran, organ dalaman, dan kulit.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]